Биологическая систематика
Биологи́ческая система́тика — научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов [1] .
Цели и принципы систематики
Завершающим этапом работы систематика, отражающим его представления о некой группе живых организмов, является создание Естественной Системы. Предполагается, что эта система, с одной стороны, лежит в основе природных явлений, с другой стороны, является лишь этапом на пути научного исследования. В соответствии с принципом познавательной неисчерпаемости природы естественная система недостижима [2] .
Основные цели систематики:
- наименование (в том числе и описание) таксонов,
- диагностика (определение, то есть нахождение места в системе),
- экстраполяция, то есть предсказание признаков объекта, основывающееся на том, что он относится к тому или иному таксону. Например, если на основании строения зубов мы отнесли животное к отрядугрызунов, то можем предполагать, что у него имеется длинная слепая кишка и стопоходящие конечности, даже если нам неизвестны эти части тела.
Систематика всегда предполагает, что:
- окружающее нас разнообразие живых организмов имеет определённую внутреннюю структуру,
- эта структура организована иерархически, то есть разные таксоны последовательно подчинены друг другу,
- эта структура познаваема до конца, а значит, возможно построение полной и всеобъемлющей системы органического мира («естественной системы»).
Эти предположения, лежащие в основе любой таксономической работы, можно назвать аксиомами систематики [1] .
Современные классификации живых организмов построены по иерархическому принципу. Различные уровни иерархии (ранги) имеют собственные названия (от высших к низшим): царство, тип или отдел, класс, отряд или порядок, семейство, род и, собственно, вид. Виды состоят уже из отдельных особей.
Принято, что любой конкретный организм должен последовательно принадлежать ко всем семи категориям. В сложных системах часто выделяют дополнительные категории, например, используя для этого приставки над- и под- (надкласс, подтип и т. п.). Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть относиться к какой-либо таксономической категории.
Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.
Сравнительно новым является понятие надцарства, или биологического домена. Оно было предложено в 1990 Карлом Вёзе и ввело разделение всей биомассы Земли на три домена: 1) эукариоты (домен, объединивший все организмы, клетки которых содержат ядро); 2) бактерии; 3) археи.
История систематики
Первые известные нам попытки классифицировать формы жизни предприняли в античном мире Гептадор, а затем Аристотель и его ученик Теофраст, которые объединяли всё живое в соответствии со своими философскими взглядами. Они дали довольно подробную систему живых организмов. Растения были разделены ими на деревья и травы, а животные — на группы с «горячей» и «холодной» кровью. Последний признак имел большое значение для выявления собственной, внутренней упорядоченности живой природы. Так родилась естественная система, отражающая упорядоченность, имеющуюся в природе [1] .
В 1172 году арабский философ Аверроэс сделал сокращённый перевод трудов Аристотеля на арабский язык. Его собственные комментарии были утеряны, но сам перевод дошёл до наших дней на латыни.
Большой вклад сделал швейцарский профессор Конрад Геснер (1516—1565).
Эпоха великих открытий позволила учёным существенно расширить знания о живой природе. В конце XVI — начале XVII веков начинается кропотливое изучение живого мира, вначале направленное на хорошо знакомые типы, постепенно расширившееся, пока, наконец, не сформировался достаточный объём знаний, составивший основу научной классификации. Использование этих знаний для классификации форм жизни стало долгом для многих известных медиков, таких как Иероним Фабриций (1537—1619), последователь Парацельса Педер Сёренсен [en] (1542—1602, известен также как Петрус Северинус), естествоиспытатель Уильям Гарвей (1578—1657), английский анатом Эдвард Тайсон (1649—1708). Свой вклад сделали энтомологи и первые микроскописты Марчелло Мальпиги (1628—1694), Ян Сваммердам (1637—1680) и Роберт Гук (1635—1702).
Английский натуралист Джон Рей (1627—1705) опубликовал важные работы по растениям, животным и натуральной теологии. Подход, использованный им при классификации растений в его «Historia Plantarum», стал важным шагом по направлению к современной таксономии. Рей отверг дихотомическое деление, которое использовалось для классификации видов и типов, предложив систематизировать их по схожести и отличиям, выявленным в процессе изучения.
Линней
К началу XVIII века наукой был накоплен большой объём биологических знаний, однако с точки зрения структурирования этих знаний биология существенным образом отставала от других естественных наук, активно развивавшихся в результате научной революции. Определяющим вкладом в устранении этого отставания стала деятельность шведского естествоиспытателя Карла Линнея (1707—1778), который определил и реализовал на практике основные положения научной систематики, что позволило биологии в достаточно короткие сроки стать полноценной наукой [4] .
Главным в систематике, по мнению Линнея, является построение естественной системы, которая, в отличие от каталожного списка, «сама по себе указывает даже на пропущенные растения». Он был автором одной из популярных искусственных систем растений, в которой цветковые растения распределялись по классам в зависимости от числа тычинок и пестиков в цветке [1] . Работа Линнея «Система Природы» (Systema Naturae, 1735), в которой он разделил природный мир на три царства — минеральное, растительное и животное, была переиздана по меньшей мере тринадцать раз ещё при его жизни.
Линней использовал в классификации четыре уровня (ранга): классы, отряды, роды и виды. Введённый Линнеем метод формирования научного названия для каждого из видов используется до сих пор (применявшиеся ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов — название рода, затем видовой эпитет — позволило отделить номенклатуру от таксономии. Данное соглашение о названиях видов получило наименование «бинарная номенклатура».
После Линнея
В конце XVIII века Антуан Жюссьё ввёл категорию семейства, а в начале XIX века Жорж Кювье сформулировал понятие о типе животных. Вслед за этим категория, аналогичная типу, — отдел — была введена для растений.
Чарлз Дарвин предложил понимать естественную систему как результат исторического развития живой природы. Он писал в книге «Происхождение видов»:
…общность происхождения <…> и есть та связь между организмами, которая раскрывается перед нами при помощи наших классификаций.
Это высказывание положило начало новой эпохе в истории систематики, эпохе филогенетической (то есть основанной на родстве организмов) систематики [1] .
Дарвин предположил, что наблюдаемая таксономическая структура, в частности, иерархия таксонов, связана с их происхождением друг от друга. Так возникла эволюционная систематика, ставящая во главу угла выяснение происхождения организмов, для чего используются как морфологические, так и эмбриологические и палеонтологические методы.
Новый шаг в этом направлении был сделан последователем Дарвина, немецким биологом Эрнстом Геккелем. Из генеалогии Геккель заимствовал понятие «генеалогическое (родословное) древо». Родословное древо Геккеля включало все известные к тому времени крупные группы живых организмов, а также некоторые неизвестные (гипотетические) группы, которые играли роль «неизвестного предка» и помещались в развилках ветвей или в основании этого древа. Такое чрезвычайно наглядное изображение очень помогло эволюционистам, и с тех пор — с конца XIX века — филогенетическая систематика Дарвина—Геккеля господствует в биологической науке. Одним из первых следствий победы филогенетики стало изменение последовательности в преподавании курсов ботаники и зоологии в школах и университетах: если раньше изложение начинали с млекопитающих (как в «Жизни животных» А. Брема), а затем спускались «вниз» по «лестнице природы», то теперь изложение начинают с бактерий или одноклеточных животных [1] .
Геккель очень хотел, чтобы на каждой развилке дерева можно было разместить какой-нибудь организм. Такой организм и был бы родительской (предковой) формой для всей ветки. Но если такие организмы и находили, впоследствии признавали их не предками, а «боковыми ветвями» эволюции. Так произошло, например, с тупайями, археоптериксом, ланцетником, трихоплаксом и многими другими организмами. Геккель мечтал найти организм, который можно было бы поместить в самое основание дерева, и даже однажды сообщил, что он найден. Организм представлял собой комок слизи и получил название батидий, но вскоре оказалось, что это — продукт деградации морских животных. Такое существо (по-английски оно называется last common ancestor, сокращённо LCA) не найдено до сих пор [1] .
Наименование и описание таксонов
К началу XX века в систематике оформилось семь основных таксономических категорий:
- царство — regnum
- тип — phylum (у растений отдел — divisio)
- класс — classis
- отряд (у растений порядок) — ordo
- семейство — familia
- род — genus
- вид — species
Любое растение или животное должно последовательно принадлежать ко всем семи категориям. Часто систематики выделяют дополнительные категории, используя для этого приставки под- (sub-), инфра- (infra-) и над- (super-), например: подтип, инфракласс, надкласс. Такие категории обязательными не являются, то есть при систематизации объекта их можно пропустить. Кроме того, часто выделяются и другие категории: раздел (divisio) между подцарством и надтипом у животных, когорта (cohors) между подклассом и надпорядком, триба (tribus) между подсемейством и родом, секция (sectio) между подродом и видом, и так далее. Часто такие категории используются лишь в систематике каких-то конкретных таксонов (например, насекомых).
Для того чтобы избежать синонимии (то есть разных названий одного и того же таксона) и омонимии (то есть одного названия для разных таксонов), в настоящее время номенклатура регулируется номенклатурными кодексами, позволяющими деление на уровни (см. Ранг (биологическая систематика)),— отдельно для растений, животных и микроорганизмов. Во всех номенклатурных кодексах используются три основные принципа номенклатуры: приоритета, действительного обнародования и номенклатурного типа. Кроме того, названия всех таксонов должны даваться по-латыни (от латинских и греческих корней либо от личных имён или народных названий), а название вида должно быть бинарным, то есть состоять из названия рода и видового эпитета. Например, латинское название картофеля — Solanum tuberosum L. (последнее слово обозначает автора названия — в данном случае это Карл Линней; в зоологии часто ставят ещё и год действительного обнародования).
Каждый таксон обязательно должен иметь ранг, то есть относиться к какой-либо из перечисленных категорий. Таким образом, ранг — это мера соответствия таксонов друг другу; например, семейство Капустные и семейство Кошачьи — сопоставимые категории. Нет, однако, общепринятого способа вычисления ранга, и поэтому разные систематики выделяют ранги по-разному [1] .
Диагностика таксонов
Под диагностикой понимают прежде всего составление таблиц для определения организмов (так называемых определительных ключей). Со времён Ж. Б. Ламарка наибольшее распространение получили дихотомические ключи, в которых каждый пункт (ступень) разделён на тезу и антитезу, снабжённые указаниями о том, к какой ступени нужно перейти дальше. Сейчас почти вся флора и фауна Земного шара охвачена определительными ключами.
В практической работе биолог-систематик руководствуется несколькими основными принципами и приёмами. Во-первых, классификация должна быть разбиением, то есть никакой таксон не может относиться сразу к двум группам одинакового ранга, и наоборот, каждый таксон должен относиться к какому-либо надтаксону (не должно быть неклассифицированного «остатка»). Во-вторых, классификация должна производиться по одному основанию, то есть признаки, используемые для классификации, должны быть альтернативными (нельзя делить на «растения с цветками» и «древесные растения»). В-третьих, классификация должна производиться по значимым признакам (например, нельзя использовать признаки роста и веса). В-четвертых, классификация должна проводиться по максимальному числу признаков (взятых из самых различных областей биологии — от морфологии до биохимии). Начинают классификацию с определения границ исходного таксона, затем выделяют элементарные таксоны (например, виды), подлежащие классификации. На следующем этапе происходит группировка таксонов. Иногда эту процедуру приходится повторять, покуда не будет достигнут приемлемый результат. Разные направления систематики различаются прежде всего методами группировки [1] .
Иерархия
Современные разработки
В настоящее время принято, чтобы классификация там, где это допустимо, следовала принципам эволюционизма.
Обычно биологические системы создаются в виде списка, в котором каждая строчка соответствует какому-нибудь таксону (группе организмов). С 1960-х развивается направление систематики, называемое «кладистика» (или филогенетическая систематика), которое занимается упорядочиванием таксонов в эволюционное дерево — кладограмму, то есть схему взаимоотношений таксонов. Если таксон включает всех потомков некой предковой формы, он является монофилетическим. В. Хенниг формализовал процедуру выяснения предкового таксона, и в своей кладистической систематике положил в основу классификации кладограмму, строящуюся при помощи компьютерных методик. Это направление является ныне ведущим в странах Европы и США, особенно в сфере геносистематики (сравнительного анализа ДНК и РНК) [1] .
Р. Сокэл и П. Снит в 1963 году основали так называемую численную (нумерическую) систематику, в которой сходство между таксонами определяется не на основании филогении, а на основании математического анализа максимально большого количества признаков, имеющих одинаковое значение (вес).
Домены — относительно новый способ классификации. Трёхдоменная система изобретена в 1990 году, однако до сих пор не принята окончательно. Большинство биологов принимает эту систему доменов, однако значительная часть продолжает использовать пятицарственное деление. Одной из главных особенностей трёхдоменного метода является разделение археев (Archaea) и бактерий (Bacteria), которые ранее были объединены в царство бактерий. Существует также малая часть учёных, добавляющих археев в виде шестого царства, но не признающих домены.
Сегодня систематика принадлежит к числу бурно развивающихся биологических наук, включая всё новые и новые методы: методы математической статистики, компьютерный анализ данных, сравнительный анализ ДНК и РНК, анализ ультраструктуры клеток и многие другие.
Источник
Систематика в биологии — основы классификации растений и животных
Разнообразие животных и растений классифицируются с использованием принципов, которые вытекают из строгой логики (здравого смысла), и знаний особенностей их строения, биологии, распространения. Систематика должна решить две основных задачи:
- Практическая — найти способ наиболее быстрого определения любого живого организма.
- Теоретическая — найти закон, по которому устроено многообразие животных и растений, построить естественную систему, отображающую этот закон (как, например, периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии).
С самого начала (не менее 300 лет) систематика растений и животных пребывает в состоянии молодой науки (в отличие от географии или ботаники, например). До сих пор описываются новые типы, радикально меняется классификация многих крупных групп, регулярно появляются новые методы и подходы к построению классификации.
Основные направления
Ж. Кювье основал науку палеонтологию и неопровержимыми фактами доказал, что животные Земли неоднократно радикально менялись. Объяснение этим изменениям дала эволюционная теория. Со времён публикации «Происхождение видов» Ч. Дарвина эта теория стала руководящей при изучении животных. Сейчас ни один натуралист не сомневается в основных положениях трансформизма: мир животных развивается и изменяется, и современные животные — потомки организмов прошлых геологических эпох.
В течение последних 50 лет в систематике сформировалось 4 основных направления:
- Традиционная или эволюционная систематика. Это гибрид «линнеевской» систематики с синтетической теорией эволюции. Основные постулаты: природная система должна прямо отражать филогению; чем признак давнее, тем он существеннее для классификации; объективно существуют только виды и подвиды; все другие таксоны — чистая условность; ранг таксона определяется степенью его отличия от других таксонов и внутренней гомогенностью. Известные представители: орнитолог Э. Майр, палеонтолог Дж. Симпсон. В рамках этого направления работает много систематиков-практиков.
- Кладистика (филогенетическая систематика) В. Хеннига. Основные постулаты: система должна прямо отображать филогению; производные характеристики более существенны для построения классификации, чем исходные; построение системы должно быть строго формализовано (например, считается, что из 1 вида всегда возникает 2 новых вида, а не 1, или 3); ранг таксона определяется исключительно его геологическим возрастом. Основоположник — энтомолог Вилли Хенниг. В рамках этого направления работает большинство западных систематиков (Западная Европа и, особенно, США и Канада), а также все, кто занимается геносистематикой.
- Нумерическая таксономия (фенетическая систематика). Главные постулаты: природной системы нет — может быть много равноценных вариантов классификации; все признаки абсолютно равноценны; классификация строится с помощью статистической обработки распределения признаков по таксонам, количеству сходств и различий между ними; ранг таксона устанавливается по степени его отличия от соседних таксонов. Среди систематиков-практиков последователей этого направления немного.
- Типология. Постулаты: природная система существует, она может быть объяснена морфологическими закономерностями и законом гомологических рядов Вавилова; классификация должна отображать не гипотетические пути эволюции, а сходства и различия; разные признаки имеют разный вес и должны использоваться для разграничения таксонов разных рангов; объективно существуют не только виды и подвиды, но и таксоны более высоких рангов. Типология основывается на идеях Л. С. Берга, М. В. Беклемишева, А. А. Любищева. В рамках этого направления работает немало отечественных систематиков.
Таксономический анализ
Учёный Карл Линней предложил иерархическую схему из пяти категорий: класс, ряд, род, вид и вариетет. Например, человек расположился в классификации К. Линнея в такой последовательности:
- Класс: Mammalia.
- Отряд: Primates.
- Род: Homo.
- Виды: sapiens, troglodytes.
- Вариететы: ferus, americanus, europaeus, afer.
На сегодняшний день наивысшим рангом группировки всех живых существ является домен или надцарство. Такое название термина предложил Карл Вёзе в 1990 году.
Таксономический анализ представляет собой распределение признаков между таксонами, на основании которого таксоны группируются в надтаксоны. Фактически, это анализ таксонов и их выдающихся признаков.
Первый этап — составление таблицы таксон/признак. Такую таблицу приходится делать всем практикующим систематикам, будь то кладисты, или типологи, или представители других направлений.
Способы, которыми такая таблица превращается в классификацию, сильно отличается в разных школах. Таксоны группируются по два или более на основании подобия и различия. Равноценные признаки можно подсчитывать с помощью формул и сравнивать количество общих признаков и отличительных черт у разных таксонов. Если признаки считаются неравноценными, то больший вес может предоставляться или более давним примитивным, или более молодым и производным. Корреляция между признаками может учитываться или не учитываться.
Группировкам таксонов, которые вышли, предоставляется ранг соответственно с традициями, разветвлениями эволюционных линий, геологическим возрастом, соотношением между величиной хиатуса и числом представителей.
«Линнеевская» систематика
В «Философии ботаники» Линней писал, что сначала он выделял таксоны интуитивно, а потом уже оформлял своё убеждение в классификацию, обнаруживая природные, существенные и искусственные признаки.
После составления таблицы таксонов и признаков нужно найти «природный признак» — совокупность признаков, которые совпадают во всех подтаксонах (например, в видах внутри рода, в родах внутри семейства). Таким образом, для нахождения природного признака рода сравниваются списки особенностей разных видов. Вычёркиваются все признаки, которые не совпадают.
Природные признаки представляют собой описание таксона. Они включают в себя самые обычные и распространённые признаки, характерные для таксонов более высоких рангов. Например, самым природным признаком какого-либо рода является клеточное строение, какого-либо рода в составе типа хордовых — наличие хорды.
Природные признаки, в свою очередь, содержат в себе существенные и искусственные признаки. Существенный признак служит для различия таксонов в системе органического мира. Искусственный признак разграничивает род всего лишь от других родов такого же искусственного порядка. Это заменитель существенного признака, пока тот не найден. Существенные и искусственные признаки служат для разграничения родов, а природные — для их описания.
Традиционная классификация
Для обозначения таксонов, ранг которых ещё неясен, используются такие нейтральные термины, как фенон, форма, группа.
Фенон — фенотипически однородная выборка особей. Самцы и самки могут принадлежать к разным фенонам; в случае видов-двойников к одному фенону могут относиться представители нескольких видов.
Термин «форма» может применяться, когда неизвестно, идёт ли речь про вид или подвид, или про экземпляр, который уклоняется, сезонную вариацию или касту. Термин используется также, когда речь идёт о нескольких таксонах разных рангов (например, вид и подвид).
Группа — виды, которые не имеют статуса подрода.
Понятие вида
Вид — основная систематическая категория. Это единственная таксономическая категория, объективное существование которой не поддаётся сомнению и подвергается экспериментальной проверке. Именно вид является исходной единицей систематики организмов.
Считается, что самостоятельные виды должны быть генетически изолированы. Особи, репродуктивно изолированные друг от друга, относятся к разным видам. Способные скрещиваться между собой должны быть отнесены к одному виду. Если генетическая изоляция доказана, то доказана и самостоятельность вида.
Однако репродуктивный критерий сложно использовать на практике при обработке коллекционных материалов. В практической работе для разграничения близких видов используется тройной критерий. Его применение позволяет надёжно определить, когда имеется дело с самостоятельными видами, а когда — с внутренне видовой изменчивостью (географической, гостальной, индивидуальной).
Морфологический критерий
Этот критерий позволяет, не проводя экспериментов по скрещиванию, оценить, являются ли две формы репродуктивно изолированными в природе.
Хиатус — выразительный разрыв в морфологических признаках, то есть отсутствие промежуточных вариантов между двумя формами. Противоположное понятие — трансгрессия: это перекрытие морфологических признаков, то есть наличие промежуточных вариантов.
Если две формы имеют хиатус в каких-нибудь морфологических характеристиках, то они, скорее всего, репродуктивно изолированы, а, значит, должны быть отнесены к разным видам. Если виды действительно самостоятельные, хиатус определяется даже между видами-двойниками.
Географический параметр
Если две близкие формы, разделённые хиатусом, имеют самостоятельные ареалы (расположение), которые не перекрываются, скорее всего, они являются самостоятельными видами. Если же две очень близкие формы, разделённые морфологическим хиатусом, встречаются совместно, то не исключено, что в иерархии они должны быть отнесены к одному виду.
Экологический признак
Каждый вид владеет большей или меньшей экологической специфичностью. Только в сказке К. Чуковского «рыбы по полю гуляют, жабы по небу летают». Очень маленькая вероятность, что один вид будет существовать и в пустыне, и на болоте. Птицы, которые гнездятся в дуплах, не могут гнездиться в песчаной пустыне.
Классификация растений и животных до сих пор не развалилась только из-за консервативности большинства систематиков. В каждом направлении существуют интересные методы и подходы, которые можно использовать в практической работе.
Источник
Для чего нужна классификация животного и растительного мира
Разнообразие животных и растений классифицируются с использованием принципов, которые вытекают из строгой логики (здравого смысла), и знаний особенностей их строения, биологии, распространения. Систематика должна решить две основных задачи:
- Практическая — найти способ наиболее быстрого определения любого живого организма.
- Теоретическая — найти закон, по которому устроено многообразие животных и растений, построить естественную систему, отображающую этот закон (как, например, периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии).
С самого начала (не менее 300 лет) систематика растений и животных пребывает в состоянии молодой науки (в отличие от географии или ботаники, например). До сих пор описываются новые типы, радикально меняется классификация многих крупных групп, регулярно появляются новые методы и подходы к построению классификации.
Основные направления
Ж. Кювье основал науку палеонтологию и неопровержимыми фактами доказал, что животные Земли неоднократно радикально менялись. Объяснение этим изменениям дала эволюционная теория. Со времён публикации «Происхождение видов» Ч. Дарвина эта теория стала руководящей при изучении животных. Сейчас ни один натуралист не сомневается в основных положениях трансформизма: мир животных развивается и изменяется, и современные животные — потомки организмов прошлых геологических эпох.
В течение последних 50 лет в систематике сформировалось 4 основных направления:
- Традиционная или эволюционная систематика. Это гибрид «линнеевской» систематики с синтетической теорией эволюции. Основные постулаты: природная система должна прямо отражать филогению; чем признак давнее, тем он существеннее для классификации; объективно существуют только виды и подвиды; все другие таксоны — чистая условность; ранг таксона определяется степенью его отличия от других таксонов и внутренней гомогенностью. Известные представители: орнитолог Э. Майр, палеонтолог Дж. Симпсон. В рамках этого направления работает много систематиков-практиков.
- Кладистика (филогенетическая систематика) В. Хеннига. Основные постулаты: система должна прямо отображать филогению; производные характеристики более существенны для построения классификации, чем исходные; построение системы должно быть строго формализовано (например, считается, что из 1 вида всегда возникает 2 новых вида, а не 1, или 3); ранг таксона определяется исключительно его геологическим возрастом. Основоположник — энтомолог Вилли Хенниг. В рамках этого направления работает большинство западных систематиков (Западная Европа и, особенно, США и Канада), а также все, кто занимается геносистематикой.
- Нумерическая таксономия (фенетическая систематика). Главные постулаты: природной системы нет — может быть много равноценных вариантов классификации; все признаки абсолютно равноценны; классификация строится с помощью статистической обработки распределения признаков по таксонам, количеству сходств и различий между ними; ранг таксона устанавливается по степени его отличия от соседних таксонов. Среди систематиков-практиков последователей этого направления немного.
- Типология. Постулаты: природная система существует, она может быть объяснена морфологическими закономерностями и законом гомологических рядов Вавилова; классификация должна отображать не гипотетические пути эволюции, а сходства и различия; разные признаки имеют разный вес и должны использоваться для разграничения таксонов разных рангов; объективно существуют не только виды и подвиды, но и таксоны более высоких рангов. Типология основывается на идеях Л. С. Берга, М. В. Беклемишева, А. А. Любищева. В рамках этого направления работает немало отечественных систематиков.
Таксономический анализ
Учёный Карл Линней предложил иерархическую схему из пяти категорий: класс, ряд, род, вид и вариетет. Например, человек расположился в классификации К. Линнея в такой последовательности:
- Класс: Mammalia.
- Отряд: Primates.
- Род: Homo.
- Виды: sapiens, troglodytes.
- Вариететы: ferus, americanus, europaeus, afer.
На сегодняшний день наивысшим рангом группировки всех живых существ является домен или надцарство. Такое название термина предложил Карл Вёзе в 1990 году.
Таксономический анализ представляет собой распределение признаков между таксонами, на основании которого таксоны группируются в надтаксоны. Фактически, это анализ таксонов и их выдающихся признаков.
Первый этап — составление таблицы таксон/признак. Такую таблицу приходится делать всем практикующим систематикам, будь то кладисты, или типологи, или представители других направлений.
Способы, которыми такая таблица превращается в классификацию, сильно отличается в разных школах. Таксоны группируются по два или более на основании подобия и различия. Равноценные признаки можно подсчитывать с помощью формул и сравнивать количество общих признаков и отличительных черт у разных таксонов. Если признаки считаются неравноценными, то больший вес может предоставляться или более давним примитивным, или более молодым и производным. Корреляция между признаками может учитываться или не учитываться.
Группировкам таксонов, которые вышли, предоставляется ранг соответственно с традициями, разветвлениями эволюционных линий, геологическим возрастом, соотношением между величиной хиатуса и числом представителей.
«Линнеевская» систематика
В «Философии ботаники» Линней писал, что сначала он выделял таксоны интуитивно, а потом уже оформлял своё убеждение в классификацию, обнаруживая природные, существенные и искусственные признаки.
После составления таблицы таксонов и признаков нужно найти «природный признак» — совокупность признаков, которые совпадают во всех подтаксонах (например, в видах внутри рода, в родах внутри семейства). Таким образом, для нахождения природного признака рода сравниваются списки особенностей разных видов. Вычёркиваются все признаки, которые не совпадают.
Природные признаки представляют собой описание таксона. Они включают в себя самые обычные и распространённые признаки, характерные для таксонов более высоких рангов. Например, самым природным признаком какого-либо рода является клеточное строение, какого-либо рода в составе типа хордовых — наличие хорды.
Природные признаки, в свою очередь, содержат в себе существенные и искусственные признаки. Существенный признак служит для различия таксонов в системе органического мира. Искусственный признак разграничивает род всего лишь от других родов такого же искусственного порядка. Это заменитель существенного признака, пока тот не найден. Существенные и искусственные признаки служат для разграничения родов, а природные — для их описания.
Традиционная классификация
Для обозначения таксонов, ранг которых ещё неясен, используются такие нейтральные термины, как фенон, форма, группа.
Фенон — фенотипически однородная выборка особей. Самцы и самки могут принадлежать к разным фенонам; в случае видов-двойников к одному фенону могут относиться представители нескольких видов.
Термин «форма» может применяться, когда неизвестно, идёт ли речь про вид или подвид, или про экземпляр, который уклоняется, сезонную вариацию или касту. Термин используется также, когда речь идёт о нескольких таксонах разных рангов (например, вид и подвид).
Группа — виды, которые не имеют статуса подрода.
Понятие вида
Вид — основная систематическая категория. Это единственная таксономическая категория, объективное существование которой не поддаётся сомнению и подвергается экспериментальной проверке. Именно вид является исходной единицей систематики организмов.
Считается, что самостоятельные виды должны быть генетически изолированы. Особи, репродуктивно изолированные друг от друга, относятся к разным видам. Способные скрещиваться между собой должны быть отнесены к одному виду. Если генетическая изоляция доказана, то доказана и самостоятельность вида.
Однако репродуктивный критерий сложно использовать на практике при обработке коллекционных материалов. В практической работе для разграничения близких видов используется тройной критерий. Его применение позволяет надёжно определить, когда имеется дело с самостоятельными видами, а когда — с внутренне видовой изменчивостью (географической, гостальной, индивидуальной).
Морфологический критерий
Этот критерий позволяет, не проводя экспериментов по скрещиванию, оценить, являются ли две формы репродуктивно изолированными в природе.
Хиатус — выразительный разрыв в морфологических признаках, то есть отсутствие промежуточных вариантов между двумя формами. Противоположное понятие — трансгрессия: это перекрытие морфологических признаков, то есть наличие промежуточных вариантов.
Если две формы имеют хиатус в каких-нибудь морфологических характеристиках, то они, скорее всего, репродуктивно изолированы, а, значит, должны быть отнесены к разным видам. Если виды действительно самостоятельные, хиатус определяется даже между видами-двойниками.
Географический параметр
Если две близкие формы, разделённые хиатусом, имеют самостоятельные ареалы (расположение), которые не перекрываются, скорее всего, они являются самостоятельными видами. Если же две очень близкие формы, разделённые морфологическим хиатусом, встречаются совместно, то не исключено, что в иерархии они должны быть отнесены к одному виду.
Экологический признак
Каждый вид владеет большей или меньшей экологической специфичностью. Только в сказке К. Чуковского «рыбы по полю гуляют, жабы по небу летают». Очень маленькая вероятность, что один вид будет существовать и в пустыне, и на болоте. Птицы, которые гнездятся в дуплах, не могут гнездиться в песчаной пустыне.
Классификация растений и животных до сих пор не развалилась только из-за консервативности большинства систематиков. В каждом направлении существуют интересные методы и подходы, которые можно использовать в практической работе.
Источник
Флора и фауна – значение и разница понятий
Под флорой следует понимать исторически сложившуюся совокупность видов растений, которые распространены на определенной территории («флора конкретной страны») или на территории, где есть определенные условия («флора лесов») на данный момент или в прошедшую геологическую эпоху. «Флора территории» зачастую подразумевает не все виды растений этой территории, а лишь сосудистые растения.
Что касается растений других групп, их, как правило, рассматривают отдельно с учётом особенностей метода сбора и определения. Ни одно комнатное растение, растение в оранжереях и прочих сооружениях, где имеется искусственный климат, не значится в составе флоры. Флористика – это раздел ботаники, который предусматривает изучение флоры. Как правило, при использовании термина «флора» («микрофлора») описывается совокупность микроорганизмов, которые характерны для конкретного человеческого или животного органа (к примеру, «микрофлора кожи», или «микрофлора желудка»).
Из истории происхождения термина Александр эксперт сайта В основе термина – имя древнегреческой богини Флоры. Она была богиней весеннего цветения. Впервые термин «флора» для обозначения «совокупности растений» использовал польский ботаник Михаил Бойм в своих трудах Flora sinensis, которые стали доступны в 1656 г. в Вене. Затем слово в том же значении использовал Карл Линней в трудах Flora Lapponica, опубликованных в 1737 году.
Какими методами анализируется флора
- Географическим анализом, когда флора разделяется по географическому распространению, выявляются доли эндемиков;
- Генетическим анализом (с греческого языка genesis переводится, как «возникновение, происхождение»), когда флора разделяется по географическому происхождению и истории расселения;
- Ботанико-географическим анализом, предусматривающим установку связей между данной флорой и другими флорами;
- Эколого-фитоценологическим анализом, разделяющим флору по условиям произрастания и видам растительности;
- Возрастным анализом, когда флора состоит из прогрессивных (молодых по времени появления), консервативных и реликтовых элементов;
- Анализом систематической структуры, изучающим количественные и качественные характеристики разных систематических групп, которые значатся в составе этой флоры.
В основе каждого из этих методов анализа флоры её предварительная инвентаризация, в рамках которой выявляется её видовой и родовой состав.
На какие типы делится флора
Совокупность растительных таксонов, которые охватывают определенные группы растений, имеют определенные названия:
- Альгофлора – охватывает флору водорослей;
- Бриофлора – флору мхов;
- Арборифлора или дендрофлора – флору древесных растений;
- Лихенофлора – флору лишайников;
- Микофлора – флору грибов;
- Миксофлора – флору миксомицетов.
Что такое фауна?
Под термином фауна следует понимать исторически сложившуюся совокупность видов животных, которые обитают на конкретной территории, как например вокруг географии озера Байкал. Фауну любой территории складывают разные фаунистические комплексы, объединяющие виды со сходными ареалами.
Весь животный мир на земном шаре можно разделить на две огромные группы:
- Морская фауна;
- Наземная фауна.
Первая, разумеется, значительно древнее, поскольку развитию наземной фауны способствовала именно морская. Наземная рассматривается с разных точек зрения. Чисто географическая точка зрения предусматривает рассмотрение фауны по зоогеографическим областям – это могут быть части света, страны и более мелкие районы. По физико-географической точке зрения фауна бывает:
- Пресноводной (озерной, речной, болотной);
- Соленоводной (солёные озера);
- Сухопутной (лесной, степной, пустынной и т.д.).
Геологическая точка зрения разделяет фауну на те или иные геологические периоды. В каждом таком делении определяется совокупность форм, которые характерны для него, а иногда и исключительны.
Понятие фауны основывается на систематическом и географическом содержании, вот почему ограничение должно выполняться по географическому (фауна Европы, фауна островов и т.д.) и систематическому принципу (фауна рыб, фауна птиц, насекомых и т.д.). Последнее обстоятельство объясняется невозможностью на практике получения полного списка видов определенной территории из-за их огромного разнообразия и нехватки специалистов-систематиков.
Существенный признак любой фауны – экологическая природа видов, которые её составляют. К примеру, фауну тропических территорий характеризует большое число видов, которые приспособлены к обитанию на деревьях и связанные с ними трофические отношения. В фауне степных территорий преобладают бегающие и роющие животные, впадающие в спячку, питающиеся злаками и жесткими травами и пр. Один из ключевых показателей фауны – доля эндемиков, свидетельствующая о степени изолированности и возрасте фауны.
Виды, имеющие разное сходное распространение образуют географические элементы фауны. С географическим анализом можно определить особенности происхождения фауны и её связи с другими фаунами, находящимися удаленно, или по соседству. Географические элементы разделяют фауну на следующие виды:
- Средиземноморскую;
- Циркумбореальную;
- Европейско-сибирскую;
- Центральноазиатскую;
- Циркумполярную и др.
Существуют также адвентивные виды, к которым относятся виды, искусственно занесенные из других регионов. Важное направление фаунистических исследований – изучение путей попадания определенного вида в состав фауны. По данному признаку виды могут быть:
- Автохтонными (фаунистические элементы, которые возникают на изучаемой территории);
- Аллохтонными (элементы, оказавшиеся на данной территории после расселения из других регионов).
Вопрос происхождения видов фауны особенно важен для изучения молодых фаун (к примеру, фаун территорий, которые недавно освободились от ледника). В составе фауны не значатся домашние питомцы, животные в зоопарках и пр.
Источник