ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Изменчивость – различия между особями одного и разных видов, между предками и потомками, возникающие как под влиянием наследственности, так и под воздействием внешних условий. Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам.

Изменчивость можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования. Она проявляется в разнообразии признаков и свойств особей и групп особей на любой степени родства.

Различают изменчивость наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую), индивидуальную и групповую. По характеру изменений признаков и свойств на — дискретную (прерывистую) и клинальную (непрерывистую); качественную и количественную; адаптивную (приспособительную) и неадаптивную.

Прерывистая изменчивость наблюдается при резких перепадах экологических и климатических условий.

К количественной изменчивости древесных пород относят изменения в высоте, диаметре ствола, протяженности кроны, массы семян и их количество в шишке и т.п.

Качественные признаки – это цвет, форма и опушенность листьев.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением различных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях.

В каждой достаточно длительно существующей популяции особей спонтанно и не направленно возникают наследственные изменения – мутации. В дальнейшем они комбинируются с имеющимися в совокупности особей наследственными признаками и свойствами.

Изменчивость, обусловленная возникновением наследственных изменений, называется мутационной.

Основные положения мутационной теории разработаны Г. де Фризом в 1901-1903 гг. и сводятся к следующему:

· Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

· В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

· Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

· Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

· Сходные мутации могут возникать повторно.

· Мутации не направлены (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма.

По характеру изменения генома, то есть совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные, или точковые мутации — результат изменения нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК в пределах одного гена. Такое изменение в гене воспроизводится при транскрипции в структуре и РНК. Оно приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся при трансляции на рибосомах. В результате синтезируется другой белок, что ведет к изменению соответствующего признака организма. Это наиболее распространенный вид мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организмов.

Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнообразны. Большая часть из них фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны. Это очень важно для существования вида, так как в большинстве своем вновь возникающие мутации оказываются вредными. Однако их рецессивный характер позволяет им длительное время сохраняться у особей вида в гетерозиготном состоянии без вреда для организма и проявиться в будущем при переходе в гомозиготное состояние.

Хромосомные мутации (перестройки, или аберрации) — это изменения в структуре хромосом, которые можно выявить и изучить под световым микроскопом.

Известны перестройки разных типов (Рис.57):

· Нехватка, или дефишенси — потеря концевых участков хромосомы.

· Делеция — выпадение участка хромосомы в средней ее части.

· Дупликация — двух- или многократное повторение генов, локализованных в определенном участке хромосомы.

· Инверсия — поворот участка хромосомы на 180°, в результате чего в этом участке гены расположены в последовательности, обратной по сравнению с обычной.

· Транслокация — изменение положения какого-либо участка хромосомы в хромосомном наборе. К наиболее распространенному типу транслокаций относятся реципрокные при которых происходит обмен участками между двумя негомологичными хромосомами. Участок хромосомы может изменить свое положение и без реципрокного обмена, оставаясь в той же хромосоме или включаясь в какую-то другую.

Рис. 57 Хромосомные перестройки, изменяющие расположение генов в хромосомах.

Геномные мутации — изменение числа хромосом в геноме клеток организма. Это явление происходит в двух направлениях: в сторону увеличения числа целых гаплоидных наборов (полиплоидия) и в сторону потери или включения отдельных хромосом (анеуплоидия).

Полиплоидия — кратное увеличение гаплоидного набора хромосом. Клетки с разным числом гаплоидных наборов хромосом называются триплоидными (Зn), тетраплоидными (4n), гексанлоидными (6n), октаплоидными (8n) и т. д.

Чаще всего полиплоиды образуются при нарушении порядка расхождения хромосом к полюсам клетки при мейозе или митозе. Это может быть вызвано действием физических и химических факторов. Химические вещества типа колхицина подавляют образование митотического веретена в клетках, приступивших к делению, в результате чего удвоенные хромосомы не расходятся и клетка оказывается тетраплоидной.

Для многих растений известны так называемые полиплоидные ряды. Они включают формы от 2 до 10n и более.

Полиплоидия приводит к изменению признаков организма и поэтому является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений. Это связано с тем, что у растительных организмов весьма широко распространены гермафродитизм (самоопыление), апомиксис (партеногенез) и вегетативное размножение. Поэтому около трети видов растений, распространенных на нашей планете — полиплоиды. Почти все культурные растения тоже полиплоиды, у них, в отличие от их диких сородичей, более крупные цветки, плоды и семена, а в запасающих органах (стебель, клубни) накапливается больше питательных веществ. Полиплоиды легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям жизни, легче переносят низкие температуры и засуху. Именно поэтому они широко распространены в северных и высокогорных районах.

В основе резкого увеличения продуктивности полиплоидных форм культурных растений лежит явление полимерии.

Анеуплоидия, или гетероплодия — явление, при котором клетки организма содержат измененное число хромосом, не кратное гаплоидному набору. Анеуплоиды возникают тогда, когда не расходятся или теряются отдельные гомологичные хромосомы в митозе и мейозе. В результате нерасхождения хромосом при гаметогенезе могут возникать половые клетки с лишними хромосомами, и тогда при последующем слиянии с нормальными гаплоидными гаметами они образуют зиготу 2n + 1 (трисомик) по определенной хромосоме. Если в гамете оказалось меньше на одну хромосому, то последующее оплодотворение приводит к образованию зиготы 1n — 1 (моносомик) по какой-либо из хромосом. Кроме того, встречаются формы 2n — 2, или нуллисомики, так как отсутствует пара гомологичных хромосом, и 2n + х, или полисомики.

Анеуплоиды встречаются как у растений и животных, так и у человека. Анеуплоидные растения обладают низкой жизнеспособностью и плодовитостью.

Спонтанными называют мутации, возникающие под влиянием неизвестных природных факторов, чаще всего как результат ошибок при воспроизведении генетического материала (ДНК или РНК). Частота спонтанного мутирования у каждого вида генетически обусловлена и поддерживается на определенном уровне.

Индуцированный мутагенез — это искусственное получение мутаций с помощью физических и химических мутагенов. Резкое увеличение частоты мутаций (в сотни раз) происходит под воздействием всех видов ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и другое), ультрафиолетового излучения, высоких и низких температур. К химическим мутагенам относятся такие вещества, как формалин, азотистый иприт, колхицин, кофеин, некоторые компоненты табака, лекарственных препаратов, пищевых консервантов и пестицидов. Биологическими мутагенами являются вирусы и токсины ряда плесневых грибов.

В настоящее время ведутся работы по созданию методов направленного воздействия различных мутагенов на конкретные гены. Такие исследования очень важны, поскольку искусственное получение мутаций нужных генов может иметь большое практическое значение для селекции растений.

Источник

Признаки организмов. Наследственность и изменчивость.

Представления о том, что для живых существ характерны наследственность и изменчивость, сложились еще в древности. Было замечено, что при размножении организмов из поколения в поколение передается комплекс признаков и свойств, присущих конкретному виду (проявление наследственности). Однако столь же очевидно и то, что между особями одного вида существуют некоторые различия (проявление изменчивости).

Знание о наличие этих свойств использовалось при выведении новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Исстари в сельском хозяйстве применялась гибридизация, т. е. скрещивание организмов, отличающихся друг от друга по каким-либо признакам. Однако до конца XIX в. такая работа осуществлялась методом проб и ошибок, поскольку не были известны механизмы, лежащие в основе проявления подобных свойств организмов, а существовавшие на этот счет гипотезы имели чисто умозрительный характер.

В 1866 г. вышел в свет труд Грегора Менделя, чешского исследователя, «Опыты над растительными гибридами». В нем были описаны закономерности наследования признаков в поколениях растений нескольких видов, которые Г. Мендель выявил в результате многочисленных и тщательно выполненных экспериментов. Но его исследование не привлекло внимания современников, не сумевших оценить новизну и глубину идей, опередивших общий уровень биологических наук того времени. Лишь в 1900 г., после открытия законов Г. Менделя заново и независимо друг от друга тремя исследователями (Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии), начинается развитие новой биологической науки — генетики, изучающей закономерности наследственности и изменчивости. Грегора Менделя справедливо считают основоположником этой молодой, но очень бурно развивающейся науки.

Наследственность организмов

Наследственностью организмов называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать особенности строения и функций от предков к потомству.

Связь родителей с потомками у организмов осуществляется в основном через размножение. Потомство всегда подобно родителям и предкам, но не бывает их точной копией.

Каждый знает, что из желудя вырастает дуб, из яиц кукушки выводятся ее птенцы. Из семян культурных растений определенного сорта вырастают растения того же сорта. У домашних животных сохраняют свойства потомки той же породы.

Почему же потомство похоже на своих родителей? Во времена Дарвина причины наследственности были мало изучены. В настоящее время известно, что материальную основу наследственности составляют гены, расположенные в хромосомах. Ген представляет собой участок молекулы органического вещества ДНК, под действием которого формируются признаки. В клетках организмов разных видов содержатся единицы и десятки хромосом и сотни тысяч генов.

Хромосомы с расположенными в них генами имеются как в половых клетках, так и в клетках тела. При половом размножении происходит слияние мужской и женской половых клеток. В клетках зародыша объединяются мужские и женские хромосомы, поэтому формирование его происходит под влиянием генов как материнского, так и отцовского организма. На развитие одних признаков большее влияние оказывают гены материнского организма, других — отцовского, на третьи признаки материнские и отцовские гены оказывают равное влияние. Поэтому потомство по одним признакам оказывается похожим на материнский организм, по другим — на отцовский, по третьим — совмещает признаки отца и матери, т. е. имеет промежуточный характер.

Изменчивость организмов

Изменчивостью организмов называют общее свойство организмов приобретать новые признаки — различия между особями в пределах вида.

Изменчивы все признаки организмов: особенности внешнего и внутреннего строения, физиологии, поведения и др. В потомстве одной пары животных или среди растений, выросших из семян одного плода, невозможно встретить совершенно одинаковых особей. В стаде овец одной породы каждое животное отличается еле уловимыми особенностями: размерами тела, длиной ног, головы, окраской, длиной и плотностью завитка шерсти, голосом, повадками. Количество краевых язычковых цветков в соцветиях золотой розги (семейство сложноцветных) колеблется от 5 до 8. Число лепестков ветреницы дубравной (семейство лютиковых) — 6, а иногда 7 и 8. Растения одного вида или сорта несколько отличаются друг от друга в сроках цветения, созревания плодов, степени засухоустойчивости и др. Благодаря изменчивости особей популяция оказывается разнородной.

Дарвин различал две основные формы изменчивости — ненаследственную и наследственную.

Ненаследственная или модификационная изменчивость

Давно было замечено, что все особи данной породы, сорта или вида под влиянием определенной причины изменяются в одном направлении. Сорта культурных растений при отсутствии условий, в которых они были выведены человеком, теряют свои качества. Например, белокочанная капуста при возделывании в жарких странах не образует кочана. Известно, что при хорошем удобрении, поливе, освещении растения обильно кустятся и плодоносят. Породы лошадей, завезенные в горы или на острова, где пища недостаточно питательна, со временем становятся низкорослыми. Продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается. Все эти изменения ненаследственны, и если растения или животных перенести в исходные условия существования, то признаки вновь возвращаются к первоначальным.

Причины ненаследственной, или модификационной, изменчивости организмов во времена Дарвина были слабо изучены. К настоящему времени выяснено, что формирование организма идет как под влиянием генов, так и под воздействием условий среды обитания. Эти условия и служат причиной ненаследственной, модификационной, изменчивости. Они могут ускорить или замедлить рост и развитие, изменить окраску цветков у растений, но гены при этом не изменяются. Благодаря ненаследственной изменчивости особи популяций оказываются приспособленными к меняющимся условиям среды.

Наследственная изменчивость

Кроме модификационной существует другая форма изменчивости — наследственная изменчивость организмов, которая затрагивает хромосомы или гены, т. е. материальные основы наследственности. Наследственные изменения были хорошо известны Дарвину, им он отводил большую роль в эволюции.

Причины наследственной изменчивости во времена Дарвина также были мало исследованы. В настоящее время известно, что наследственные изменения обусловлены изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве. Так, один вид наследственной изменчивости — мутации — обусловлен изменением генов; другой вид — комбинативная изменчивость — вызван новой комбинацией генов в потомстве; третий — соотносительная изменчивость — связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. Таким образом, в основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов.

Мутации могут быть незначительными и затрагивать самые различные морфологические и физиологические особенности организма, например у животных — размеры, окраску, плодовитость, молочность и т. п. Иногда мутации проявляются в более значительных изменениях. Такого рода изменения были использованы при создании курдючных, мериносовых и каракулевых пород овец, махровых сортов многих декоративных растений, деревьев с плакучими и пирамидальными кронами. Известны наследственные изменения земляники с простыми яйцевидными листьями, чистотела с рассеченными листьями.

Мутации могут происходить в силу самых различных воздействий. Источником комбинативной изменчивости в популяциях служит скрещивание. Отдельные особи одной и той же популяции несколько отличаются друг от друга по генотипу. В результате свободного скрещивания получаются новые комбинации генов.

Появившиеся в популяции в силу случайных причин наследственные изменения постепенно распространяются среди особей благодаря свободному скрещиванию, и популяция оказывается насыщенной ими. Эти наследственные изменения сами по себе не могут привести ни к появлению новой популяции, ни тем более нового вида, но они являются необходимым материалом для отбора, предпосылкой для эволюционных изменений.

Еще Дарвин отметил соотносительный характер наследственной изменчивости. Например, длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей; у бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы; голуби с оперением на ногах имеют перепонки между пальцами. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и нижней стороны листьев. У львиного зева со светлыми венчиками цветков стебель и листья зеленые; с темными венчиками — стебель и листья темные. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, относительно с ним связанных.

Наследственность и изменчивость — разные свойства организмов, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Наследственность выражает устойчивость органических форм в ряду поколений, а изменчивость — их способность к преобразованию.

Дарвин неоднократно подчеркивал необходимость глубокой разработки законов изменчивости и наследственности. Позднее они стали предметом изучения генетики.

Источник

Признаки наследственной изменчивости растений

Наследственная изменчивость. Виды мутаций

Ключевые слова конспекта: наследственная (генотипическая) изменчивость: комбинативная, мутационная; мутации: биохимические, физиологические, анатомо-морфологические, прямые, обратные, спонтанные, индуцированные, ядерные, цитоплазматические, половые, соматические. Раздел ЕГЭ: 3.6. Закономерности изменчивости… Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная. Виды мутаций и их причины…

В отличие от модификационной изменчивости наследственная, или генотипическая, изменчивость затрагивает генотип и передаётся по наследству. Она бывает двух видов : комбинативная и мутационная.

Комбинативная изменчивость

Появление новых сочетаний признаков вследствие комбинации генов приводит к комбинативной изменчивости. Часто у потомков появляются такие сочетания признаков, которые не были характерны для родителей. Например, появление зелёных гладких и жёлтых морщинистых семян у гороха посевного при скрещивании гетерозиготных особей с гладкими жёлтыми семенами — результат комбинации признаков. Комбинация двух доминантных генов у кроликов приводит к появлению новых фенотипов. Примером комбинации служит проявление признаков у потомков при комплементарном взаимодействии генов (при скрещивании особей с розовидным и гороховидным гребнями появляются куры с ореховидным гребнем).

Комбинация признаков окраски и длины шерсти у кроликов

Основой комбинативной изменчивости являются следующие факторы:

• 1) случайная комбинация негомологичных хромосом в мейозе и, как следствие, независимое наследование признаков;
• 2) рекомбинация генов в результате кроссинговера в процессе мейоза;
• 3) половой процесс, приводящий к случайному сочетанию отцовских и материнских генов.

Комбинативная изменчивость определяет разнообразие особей и способствует приспособлению вида к условиям окружающей среды. Наличие комбинаций определяет появление особей со специфическими признаками, которые используют при выведении новых сортов растений и пород животных.

Мутационная изменчивость

Генотип любого организма подвергается воздействию внешней среды. Иногда такие воздействия могут вызвать изменения — «ошибки» — в структуре хромосом или генов. В результате возникает новый признак — мутация.

Понятие «мутация» было введено в науку голландским учёным Гуго Де Фризом. Он наблюдал появление у растения энотеры (ослинника) признаков, которые резко отличались от исходной формы. Возникали растения карликовой формы с широкими листьями, с красными жилками и др. Все признаки оказались наследственными. Последующие исследования показали, что подобные наследственные изменения свойственны всем организмам.

Мутации ослинника (энотеры): 1 — нормальная форма; 2 — карликовая форма.

Мутации (от лат. mutatio — изменение) — это внезапные скачкообразные изменения наследственного материала клетки. Они, в отличие от модификаций, наследуются и связаны с изменением генотипа.

Мутационная изменчивость — это наследственные изменения генотипического материала (хромосом и генов). Под воздействием внешней среды могут возникнуть ошибки в репликации ДНК, нарушения в процессе деления клетки. Например, в результате мутации в гене у дрозофилы не развиваются крылья и появляются бескрылые особи. Иногда под воздействием химических агентов или при механических повреждениях у растений ядро клеток начинает делиться быстрее, чем сама клетка. Вследствие этого возникают клетки с удвоенным набором хромосом, которые могут дать начало цветкам и семенам с другим генотипом. Облучение зёрен пшеницы перед посевом рентгеновскими лучами приводит либо к образованию неполноценных колосьев, либо к отсутствию сформированного колоса, а иногда — к формированию более крупного полноценного колоса. Воздействие одинаковых условий вызывает разную реакцию у организма. В результате мутаций появляются новые типы белков, которые обусловливают появление новых признаков.

Мутационная изменчивость имеет следующие особенности.

1. Изменения затрагивают генотип организма и наследуются.
2. Изменения носят скачкообразный характер. Не наблюдается последовательности в изменении свойств, модификации отсутствуют.
3. Изменения индивидуальны и возникают у единичных особей.
4. Изменения не адекватны условиям окружающей среды, т. е. носят независимый характер, и могут быть нейтральными, полезными, но чаще всего являются вредными.
5. Мутации могут привести к образованию новых признаков у организма или к его гибели. Например, мутация окраски глаз у дрозофил привела к образованию в природе белоглазых мух.

Классификация мутаций

1) По характеру изменения фенотипа мутации могут быть биохимическими, физиологическими, анатомо-морфологическими. При биохимических мутациях изменению подвергаются белки-ферменты, которые могут ускорить синтез структурных белков, а в некоторых случаях, наоборот, прекратить его. Например, альбинизм — мутация, связанная с отсутствием в организме фермента, ответственного за синтез пигмента меланина.

При анатомо-морфологических мутациях наблюдаются аномалии в формировании органов или систем органов, например: недоразвитие желудка у серых каракулевых овец, гомозиготных по доминантному гену серой окраски. Большое количество мутаций выявлено у дрозофилы

Мутации у дрозофилы: 1 — величина и форма крыльев; 2 — пигментация и форма глаз

2) По степени приспособленности мутации делят на полезные и вредные. Чаще мутации вредны, так как понижают жизнеспособность особей, а иногда могут быть летальными и вызывать гибель организма.

Мутация всегда изменяет приспособленность организмов. Степень полезности или вредности мутации выявляется со временем. Если мутация позволяет организму лучше приспособиться к условиям среды, даёт дополнительный шанс выжить, то она закрепляется у организмов. Примером может служить серповидно-клеточная анемия у человека. При наличии такой мутации возникают нарушения в структуре гемоглобина, что приводит к образованию эритроцитов серповидной формы:

Неполное доминирование при серповидно-клеточной анемии: 1 — нормальные эритроциты (АА); 2 — гетерозиготы (Аа); 3 — аномальные эритроциты (аа)

Они не способны транспортировать достаточное количество кислорода, поэтому организм испытывает кислородное голодание и в конце концов погибает. Однако у гетерозигот по этому признаку эритроциты изменены незначительно, и организм вполне жизнеспособен. При этом у таких людей появляется одна особенность: они устойчивы к заболеванию малярией, так как в их изменённых эритроцитах не способен размножаться малярийный плазмодий — возбудитель малярии. В результате при массовом заболевании малярией гомозиготы с нормальными эритроцитами могут погибнуть, тогда как гетерозиготы выживают. В Африке, где свирепствует малярия, среди людей чаще, чем в других местах земного шара, встречаются гетерозиготы.

3) По направленности мутации бывают прямые и обратные:

ген А → ген А*, ген А* → ген А.

Последние встречаются реже. Обычно прямая мутация связана с дефектом функции гена. Вероятность обратной мутации в той же точке очень мала, чаще всего мутациям подвергаются другие гены.

4) По способу возникновения различают спонтанные и индуцированные мутации. Спонтанные мутации происходят в природе самопроизвольно. Они зависят как от внутренних, так и от внешних факторов. Индуцированные мутации возникают при воздействии на организмы мутагенов — факторов, вызывающих мутации. Это физические (радиация, электромагнитное излучение, температура и т. д.), химические (ароматические углеводороды, гербициды и т. д.), биологические (бактерии и вирусы) факторы.

5) По локализации в клетке мутации бывают ядерными и цитоплазматическими. Ядерные мутации связаны с аномалиями в хромосомном аппарате ядер и передаются по наследству. Цитоплазматические мутации связаны с нарушением ДНК в таких органоидах цитоплазмы, как хлоропласты и митохондрии. Так как эти органоиды сохраняются только в яйцеклетках, то цитоплазматическая мутация передаётся по материнской линии. Например, ДНК хлоропластов клеток растений управляет образованием пигмента хлорофилла, который обеспечивает развитие зелёной окраски. Решающим для окраски листа потомков является содержание генов пластид в яйцеклетках, а не в клетках пыльцевых зёрен. Митохондриальная ДНК регулирует синтез дыхательных ферментов в клетке. Нарушения проявляются по материнской линии, так как митохондрии содержатся в цитоплазме яйцеклетки — из сперматозоида при оплодотворении в зиготу переходит только ядро.

Соматическая мутация окраски глаза у дрозофилы. Пигментация в части глаза отсутствует

6) В зависимости от типа клеток различают половые и соматические мутации. Если изменения связаны с хромосомами половых клеток, то они передаются следующим поколениям при половом размножении. Мутации могут происходить и в соматических клетках, но они не наследуются. Примером соматической мутации является нарушение пигментации глаза у дрозофилы.

У человека появление белой пряди волос на голове иногда связано с соматической мутацией — нарушением образования пигмента. Эта мутация появляется не сразу, а в процессе жизни. Однако белая прядь волос может быть обусловлена и половой мутацией. В этом случае она передаётся по наследству и проявляется сразу при рождении.

У растений соматические мутации передаются по наследству при вегетативном размножении, например, пестролистность комнатных растений.

Большинство мутаций рецессивные, поэтому они скрыты и лишь изредка проявляются у единичных особей только в гомозиготном состоянии. Доминантные мутации встречаются гораздо реже, они проявляются сразу же и в случае летальности быстро исчезают с гибелью особей.

7) По характеру изменения генотипа мутации классифицируют на генные, хромосомные и геномные. Они будут рассмотрены в следующем конспекте «Генотипические мутации».

Это конспект для 10-11 классов по теме «Наследственная изменчивость. Виды мутаций». Выберите дальнейшее действие:

Источник

ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ПРОЯВЛЕНИЯ У ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ

Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, заключающееся в изменении и наследственных факторов (генов, хромосом, геномов), и их проявления в процессе развития организмов (Лобашев, 1969). Существуют различные принципы классификации изменчивости. Чаще всего различают фенотипическую и генотипическую изменчивости. Наиболее важ­ное значение имеет классификация изменчивости, основанная на

степени ее наследуемости в потомстве. При этом различают два типа изменчивости: наследственную (генотипическую) и ненас­ледственную (модификационную, паратипическую). Иногда вы­деляют особый тип изменчивости — онтогенетическую изменчи­вость (рис. 26).

У плодовых растений проявление различных типов изменчиво­сти имеет свои специфические особенности. Фенотипичес-к о й называют изменчивость, которая непосредственно наблю­дается среди организмов на уровне их фенотипов. Эта изменчи­вость может быть вызвана как наследственными, так и ненаслед­ственными факторами. Фенотипическая изменчивость объеди­няет все остальные виды изменчивости, являясь наиболее общей формой их проявления. Например, изменчивость по какому-то признаку в той или иной коллекции сортов, или при изменении условий внешней среды, или в гибридной семье следует отнести к фенотипической изменчивости. Фенотипическую изменчивость следует разложить на генотипическую (наследственную) и парати­пическую (ненаследственную).

Наследственной, или генотипической, называют изменчивость, вызванную наследственными, генотипическими факторами. Источник наследственной изменчивости в изучаемой совокупности организмов — различия генотипов. Особенностью

наследственной изменчивости является то, что вызванные в ре­зультате нее изменения сохраняются и проявляются в половом по­томстве. Эти изменения обычно называют расщеплением по гено­типу. Наследственная изменчивость проявляется в виде мутаци­онной и комбинационной изменчивости.

Мутационной называют изменчивость, вызванную мута­циями, а процесс возникновения мутаций — мутагенезом. Различают следующие основные типы мутаций: генные — измене­ние структуры гена, хромосомные — изменение структуры хромо­сомы, геномные — изменение числа хромосом (полиплоидия). Бо­лее подробно все вопросы, связанные с мутагенезом и мутацион­ной изменчивостью у плодовых растений, будут рассмотрены ниже в отдельной главе.

Комбинационной называют изменчивость, вызванную рекомбинациями, т. е. новыми сочетаниями (комбинациями) ге­нов, а процесс возникновения рекомбинаций — рекомбиногене-зом. Рекомбиногенез осуществляется в основном при половом размножении и следующими способами: 1) путем кроссингове-ра — обмена гомологичными участками в пределах хромосомы, в результате чего происходит практически полная комбинаторика генов в пределах группы сцепления; 2) путем независимого рас­хождения разных хромосом в анафазе мейоза, что приводит к ком­бинированию генов, локализованных в гамете в разных хромосо­мах; 3) путем оплодотворения, в результате чего происходят ком­бинаторика генов родительских форм при слиянии яйцеклетки со спермием и образование зиготы.

Онтогенетической называют изменчивость признаков в процессе индивидуального развития организма, т. е. онтогенеза. Для того чтобы оценить онтогенетическую изменчивость, необхо­димо проводить наблюдения за развитием растения в течение все­го жизненного цикла. У плодовых культур этот период растянут на несколько лет, в течение которых вариация признаков одних и тех же частей растения очень значительна. Более того, поскольку пло­довые растения, как и все многолетние культуры, проходят в тече­ние года так называемый годичный морфофизиологический цикл развития, онтогенетическая изменчивость сопряжена у них с еже­годно повторяющимися фенологическими фазами развития, кото­рые, в свою очередь, зависят от комплекса метеорологических факторов: динамики изменения температуры, влажности, длины дня и т. п.

Онтогенетическая изменчивость признаков контролируется ге­нотипом, и ее следует отнести к наследственной генотипической изменчивости. Этот контроль заключается в регуляции работы тех или иных генов в зависимости от возраста и фенофазы годичного морфофизиологического цикла развития плодового растения. Следует подчеркнуть, что результат онтогенетической изменчиво­сти признака всегда основан на взаимодействии генотипа и среды,

поскольку именно факторы среды выступают в роли пусковых ме­ханизмов для функционирования определенных генов.

Знание онтогенетической изменчивости совершенно необхо­димо при проведении оценки и отбора плодовых растений на ранних стадиях их развития. Кроме того, при оценке генотипи-ческой и модификационной изменчивости необходимо нивели­ровать эффект онтогенетической вариации признаков. Это дос­тигается изучением растений одного возраста в одни и те же ка­лендарные сроки.

Ненаследственной, или модификационной (паратипической), называют изменчивость, не связанную с изме­нением наследственных факторов, а обусловленную только лишь влиянием различных факторов среды. Например, изменчивость признаков, вызванную влиянием различных условий освещения, температуры, питания и т. п., следует считать ненаследственной, или модификационной. К ненаследственной изменчивости мож­но также отнести изменчивость метамерных органов, наблюдае­мую в пределах одного растения, например листьев на побегах, цветков, плодов или семян, собранных с одного растения. В чис­том виде модификационная изменчивость наблюдается только среди организмов с идентичным генотипом, в частности у сортов плодовых культур. Например, изменчивость, которая наблюдается в сорте-клоне плодовых и ягодных растений, в большинстве слу­чае бывает ненаследственной.

Существует множество факторов, приводящих к проявлению широкого диапазона модификационной изменчивости у плодовых растений. К ним можно отнести: 1) почвенно-климатические ус­ловия выращивания того или иного сорта (например, один и тот же сорт иногда выглядит совершенно по-разному, что зависит от того, где он выращивается: в южной равнинной зоне, в горах, в умеренной зоне или в северной); 2) погодные условия того или иного года (метеорологические факторы сильно влияют на сроки наступления фенофаз, длину прироста, урожайность и другие признаки); 3) агротехнические условия выращивания, определяю­щие тип формировки и степень обрезки, подвой, схему посадки, количество влаги, внесение удобрений, способ обработки почвы, систему защиты от вредителей и болезней и т. п.; 4) место произ­растания, которое определяет тип почвы, водный и воздушный режимы, степень освещенности и т. п.

Диапазон варьирования признаков у одного и того же генотипа называют нормой реакции генотипа. Этот термин подчеркивает, что всякий фенотипический признак возникает в результате реакции генотипа на те или иные условия среды. Хотя каждое модификационное изменение признака, вызванное факто­рами среды, не контролируется генотипом и в этом смысле явля­ется ненаследственным, норма реакции генотипа — наследствен­ное свойство и контролируется генотипом. Иными словами, из-

менчивость диапазонов модификационной изменчивости тех или иных признаков является генотипической. В связи с этим и гово­рят, что реакция каждого генотипа на условия среды нормирована в целом всем его генотипом.

Разграничение генотипической и модификационной изменчи­вости представляет собой трудную задачу, не всегда разрешимую экспериментально. Проблема заключается в том, что генотипи-ческая изменчивость всегда оценивается на фоне модификацион­ной, а модификационная — на фоне генотипической. Следова­тельно, для оценки генотипической изменчивости необходимо со­здать идентичные условия среды для организмов разных геноти­пов и, наоборот, для оценки нормы реакции того или иного генотипа необходимо испытать группу организмов идентичного генотипа в различных условиях среды и изучить их реакцию на эти условия. Плодовые растения в этом смысле — едва ли не са­мый удобный объект, поскольку они легко клонируются, доста­точно пластичны, для них характерны широкий диапазон нормы реакции по большинству признаков и многолетний образ жизни.

Деление изменчивости на наследственную, ненаследственную и онтогенетическую в известной степени условно. В действитель­ности все эти три типа изменчивости представляют собой единое целое. Фенотипическая изменчивость объединяет все эти типы и представляет собой взаимодействие генотипических факторов, ко­торые реализуются в определенный момент онтогенеза того или иного генотипа в тех или иных условиях среды.

Согласно другим принципам классификации различают также количественную и качественную, внутрисортовую и межсортовую, гомологичную и аналогичную изменчивости.

Количественная, непрерывная, или полигенная, измен­чивость — это изменчивость количественных, полигенно контро­лируемых признаков. Качественная, или альтернативная, изменчивость основана на изменениях качественных признаков, при этом организмы могут быть сгруппированы в соответствии с наличием или отсутствием у них данного признака. Деление на количественную или качественную изменчивость условно, по­скольку один и тот же признак можно выражать и качественно, и количественно в зависимости от выбранной шкалы его оценки.

Внутрисортовая изменчивость основана на изменениях признаков у растений, относящихся к одному и тому же сорту. У плодовых культур внутрисортовая изменчивость, как правило, яв­ляется модификационной. Межсортовая изменчивость — это изменчивость средних значений признаков у разных сортов одной и той же возделываемой культуры. Основой для межсорто­вой изменчивости служит наследственная, генотипическая измен­чивость.

Сущность гомологичной и аналогичной изменчивости проявляет­ся в параллелизме наследственной изменчивости. Гомологией

в общем смысле называют соответствие, параллельное сходство форм. Сущность гомологичной изменчивости заключается в том, что если какой-либо признак встречается у одной из форм вида, весьма вероятно, что он обнаружится у близкородственного вида. В. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону внутривидо­вая изменчивость не хаотична, но канализирована в определенных направлениях. Гомологичная изменчивость по многим признакам свойственна плодовым растениям. Например, у сортов яблони и груши наблюдается параллелизм в изменчивости признаков пло­да — окраски кожицы и мякоти, формы, у сортов сливы, алычи, аб­рикоса и персика — в окраске и форме плода, консистенции мяко­ти, отделяемости косточки. Закон гомологических рядов наслед­ственной изменчивости позволяет прогнозировать возникновение форм у того или иного вида с каким-либо признаком на основании его проявления у близкородственного вида.

Иногда сходство гомологичных форм из разных родов может быть настолько большим, что их можно принять за межродовые гибриды. Например, многие садоводы-любители считают голо-плодные персики — нектарины гибридами последнего со сливой. Таким образом, гомологичная изменчивость, выражающаяся в на­личии параллельных рядов изменчивости у близких видов и ро­дов, возникает на основе генетического родства форм.

Н. И. Вавилов указывал, что одинаковые изменения фенотипи-ческого порядка могут быть вызваны и разными генами. Напри­мер, красная мякоть плодов у китайской сливы и алычи может контролироваться генами R и An, устойчивость к парше у ябло­ни — генами V_f, V_m, V_p, V_r и т. д. В этом случае гомология, истин­ная на уровне фенотипа, на уровне генотипа оказывается ложной. Как известно, параллелизм изменчивости убывает по мере сниже­ния степени родства. В пределах семейства или класса чаще воз­никают ложные гомологии, в основе которых лежит не паралле­лизм в эволюции генов, а параллелизм в эволюции фенотипов, обусловленный разными генами со сходными фенотипическими эффектами. Такой параллелизм образует аналогичные ряды из­менчивости, а саму изменчивость в этом случае называют анало­гичной. Следовательно, аналогичная изменчивость, заклю­чающаяся в сходстве генетически отдаленных форм, основана на конвергентной эволюции, на развитии сходных функций под вли­янием одинаковых условий среды.

Источник

Изменчивость

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства, отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Модификационная изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не приводит к изменениям генотипа особи — все изменения касаются только фенотипа.

Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию — совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino — обнаруживаю) — совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).

Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.

Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.

Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для хищников.

Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное развитие протекает в условиях повышенной температуры.

Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.

В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление признака.

Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его «отпечаток» — загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.

Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени — все дело в норме реакции.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

• Причина изменения — влияние факторов внешней среды
• Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
• Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
• Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) — форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма, которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она — наследственная.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.

• Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
• Независимое расхождение хромосом в мейозе
• Случайная встреча гамет при оплодотворении

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость — это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере, не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio — изменение) — внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

• Мутации — резкие спонтанные изменения генотипа
• Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
• Ненаправленные. Большинство мутаций — вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
• Носят индивидуальный характер

Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).

Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру: изначально триплет ДНК «ТАЦ» кодировал аминокислоту «Мет», нуклеотид «Т» выпал из триплета произошла вставка нуклеотида «Г». В результате вместо аминокислоты «Мет» теперь синтезируется аминокислота Вал.

Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной схеме — изменении фенотипа в результате изменений генотипа.

В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.

В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия), перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).

Автополиплоидию — кратное увеличение числа наборов хромосом

В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов более крупные и сочные плоды.

В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества — колхицина, который блокирует образование нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке — набор хромосом увеличивается в 2 раза.

Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m).

В результате такого скрещивания в 1875 году в Шотландии был получен первый искусственный стерильный гибрид — тритикале. Тритикале дает отличный урожай, в дальнейшем путем полиплоидии стерильность данного гибрида была преодолена.

Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) — мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.

Анеуплоидия — изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке («лишние» хромосомы).

В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом — нуллисомии. Если к паре хромосом добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.

Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна — мы более детально обсудим в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) — скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Гетерозис (греч. ἕτερος — другой + -ωσις — состояние) — явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник